알파(α)･베타(β)･감마(γ) 다양성(diversity)

1. 의미

• α(알파) 다양성: 특정 군집에 생육하는 종 다양성. 최소 조사 단위에서의 종 다양성. 조사구를 기준으로 종 수를 비교하는 경우, 특정 면적의 방형구를 설정해 조사된 종 수. 조사구 크기에 영향을 크게 받기 때문에 조사 면적을 일정하게 통일시켜 주어야 함.
• γ(감마) 다양성: 대상 지역 전체의 종 다양성. α 다양성의 합.
• β(베타) 다양성: 방형구 또는 조사지 간 종 조성 차이로부터 생기는 다양성. 종의 공간분포 패턴을 반영하며 그 바탕에는 생태적 과정(절멸, 이입, 경쟁, 배제 등)이 작용. 조사지의 불균질성을 종 수 기준으로 산출.

2. β 다양성 종류

(1) Whittaker beta diversity

β (또는 β_w) = γ/α

• Whittaker가 정의한 베타 다양성의 정의 중 가장 단순한 방법.
• 조사지마다 바뀌는 종 수의 비율.
• 전체 종 다양성(γ)과 조사지 평균 종 다양성(α)이 변하지 않고 조사지 간 중복되는 종이 없다는 가정하에, 전체 종 다양성(γ)이 몇 개의 조사지로 구성(γ/α)될 수 있는지 정량화. (전체 종 다양성을 파악하기 위해 필요한 조사지 수 정량화)
• 조사지별로 중복되는 종이 적으면 수치가 높아지고, 중복되는 종이 많으면 수치가 낮아짐.
• 최소치는 1. 조사지 하나가 전체 다양성을 대변함. 모든 조사지에서 동일한 종 출현.
• 최대치는 γ 또는 조사지 수(N). 조사지마다 서로 중복되지 않는 단 하나의 종만 출현.

(2) Absolute species turnover

β_A (또는 β_add) = γ - α

• 절대값
• 어느 한 조사지에 존재하는 종을 제외한 종 수.
• 전체 종 다양성(γ)이 조사지 평균 다양성(α)에 비해 얼마나 더 많은 다양성을 포함하는지(γ - α) 정량화.
• 조사지에서 교체되는 총 종 수로 해석 가능.
• 최소치는 0. 한 조사지에서 나타난 종 외에 더 이상 출현할 종이 없음.
• 최대치는 γ - 1 또는 N - 1

(3) Whittaker's species turnover

β_W = β_A/α = (γ - α)/α = γ/α - 1

• 조사지에서 교체되는 총 종 수(β_A)가 몇 개의 조사지로 구성(β_A/α)될 수 있는지 정량화.
• 전체 종 다양성(γ)에 이르기까지 조사지의 종 구성(α)이 완전히 변경되는 횟수를 정량화.
• 최소치는 0. 모든 조사지에서 동일한 종이 나타나는 경우.
• 최대치는 γ - 1 또는 N - 1

(4) Proportional species turnover

β_P = β_A/γ = (γ - α)/γ = 1 - α/γ

• 전체 종 다양성(γ) 안에서 조사지 평균 종 수(α)에 포함되지 않은 종(γ - α)의 비율(/γ).
• 0 ~ 1 범위의 값을 가짐.

2. 예시

지역	식물 종 (*알파벳 원문자)
	조사지 (ID 1)	조사지 (ID 2)	조사지 (ID 3)
A	ⓐⓑⓒⓓ	ⓔⓕⓖⓗ	ⓘⓙⓚⓛ
B	ⓐⓑⓒⓓ	ⓐⓑⓒⓓ	ⓐⓑⓒⓓ
C	ⓐⓑⓒ	ⓒⓓⓔ	ⓓⓔⓕ
D	ⓐⓑⓒⓓⓔⓕ	ⓔⓕⓖⓗ	ⓗⓘⓙⓚⓛ

지역	다양성
	α	γ	β	βA	βW	βP
A	4	12	3.0	8	2.0	0.67
B	4	4	1.0	0	0.0	0.00
C	3	6	2.0	3	1.0	0.50
D	5	12	2.4	7	1.4	0.58

(1) α 다양성

• A: 4 (= 1/3 x (4 + 4 + 4))
• B: 4 (= 1/3 x (4 + 4 + 4))
• C: 3 (= 1/3 x (3 + 3 + 3))
• D: 5 (= 1/3 x (6 + 4 + 5))

(2) γ 다양성

• A: 12 (= ⓐⓑⓒⓓⓔⓕⓖⓗⓘⓙⓚⓛ)
• B: 4 (= ⓐⓑⓒⓓ)
• C: 6 (= ⓐⓑⓒⓓⓔⓕ)
• D: 12 (= ⓐⓑⓒⓓⓔⓕⓖⓗⓘⓙⓚⓛ)

(3) β 다양성

(3-1) β 다양성

β = γ / α

• A: 3.0 (= 12/4)
• B: 1.0 (= 4/4)
• C: 2.0 (= 6/3)
• D: 2.4 (= 12/5)

(3-2) β_A 다양성

β_A = γ - α

• A: 8 (= 12 - 4)
• B: 0 (= 4 - 4)
• C: 3 (= 6 - 3)
• D: 7 (= 12 - 5)

(3-3) β_W 다양성

β_W = β_A/α = (γ - α)/α = γ/α - 1

• A: 2 (= 8/4 = (12 - 4) /4 = 12/4 - 1)
• B: 0 (= 0/4 = ( 4 - 4) /4 = 4/4 - 1)
• C: 1 (= 3/3 = ( 6 - 3) /3 = 6/3 - 1)
• D: 1.4 (= 7/5 = ( 12 - 5) /5 = 12/5 - 1)

(3-4) β_p 다양성

β_P = β_A/γ = (γ - α)/γ = 1 - α/γ

• A: 0.66666... (= 8/12 = (12 - 4)/12 = 1 - 4/12)
• B: 0 (= 0/4 = (4 - 4)/4 = 1 - 4/4)
• C: 0.5 (= 3/6 = (6 - 3)/6 = 1 - 3/6)
• D: 0.58333... (= 7/12 = (12 - 5)/12 = 1 - 5/12)

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참고문헌

• 사사키 타케히로(佐々木雄大), 고야마 아스카(小山明日香), 고야나기 토모요(小柳知代), 후루카와 타쿠야(古川拓哉), 우치다 케이(内田圭). 2020. 식물군집의 구조와 다양성의 해석(植物群集の構造と多様性の解析) (박석곤, 최송현 옮김). 넥서스환경디자인연구원 출판부.
• Wikipedia. Beta diversity. https://en.wikipedia.org/wiki/Beta_diversity